تحلیل مسیر آب و املاح معدنی در آوند چوبی از مبداء تا مقصد :

تحلیل مسیر آب و املاح معدنی در آوند چوبی از مبداء تا مقصد :
ریشه : قسمت زیرزمینی گیاه میباشد . از نسبت وزن ریشه به وزن کل گیاه اطلاع دقیقی در دست نیست در یک مطالعه انجام شده تحت شرایط کشت هیدروپونیک ،وزن ریشه حدود 25 درصد وزن کل بوته گندم را در مرحله دو تا سه برگی تشکیل میداد . هر چه ریشه ظریفتر بوده و توسعه بیشتر وسطح زیادتری داشته باشد در جذب آب و املاح موفق تر خواهد بود .منطقه فعالیت ریشه غالبا از روی وزن خشک ریشه در قسمتهای مختلف خاک اندازه گیری میشود.
ساقه : مشخصه ظاهری ساقه وجود گره هایی است که ساقه را به بخشهایی تقسیم مینماید و فاصله دو گره را میانگره گویند. برگها و ساقه های جانبی در محل گره ها به ساقه اصلی متصل میباشند . نگرشی بر وظایفی که بر عهده ساقه است بیانگر اهمیت این اندام است . این وظایف عبارتند از :
هدایت آب و مواد غذایی جذب شده از ریشه به برگها و انتقال و توزیع مواد غذایی ساخته شده از برگها به سایر قسمتهای گیاه
نگهداری اندامهای هوایی گیاه وتوزیع فضایی برگها و گلها جهت جذب نور ، تبادل و بخار آب وگرده افشانی
ذخیره مواد غذایی
انجام فوتوسنتز
مسیری که قرار است در این پروژه مورد تحلیل ترمودینامیکی قرار گیرد از ریشه آغاز وبه بخشی از قسمت انتهایی ساقه ختم میشود در این مسیر ما سرعت جریان را در آوندهای چوبی بررسی مکنیم. راه عمده ی ورود آب به درون اغلب گیاهان از طریق سلول های بشره ای و تارهای ریشه در نوک ریشه یا نزدیکی آن است.
در درختان و بوته های بسیاری به نظر می رسد که مقادیر قابل توجهی ممکن است از راه قسمت های مسن و چوب پنبه ای شده ی ریشه جذب شود بدون توجه به بافت هایی که آب در سر راه خود از آنها عبور می کند، بالاخره به درون آوندهای چوبی ریشه جریان می یابد موقعی که به مجاری آوندهای چوبی می رسند جهت جریان آن رو به بالاست بافت آوند چوبی از نقطه ای کمی عقب تر است نوک های ریشه شروع می شود و از طریق ریشه به ساقه و طی آن، به دم برگ ها و بالاخره معمولاً بعد از انشعاب بسیار در برگ خاتمه می یابد. اغلب سلول های برگ فقط به فاصله ی چند سلول از رگ برگ ها یا انتهای آنها قرار دارند. بنابراین بافت های آوند چوبی که آب در آنها جریان می یابد یک سیستم واحد پیوسته درون گیاه می باشند.آب در بیشتر طول مسیر خود به صورت توده ای درون آوندهای چوبی جریان می یابد در برگ آب از مجاری آوند چوبی به سلول های مزوفیل وارد می شود و در مزوفیل از سلولی به سلول دیگر جریان می یابد که بیشتر آن با تبخیر از سلول ها به فضای بین سلولی وارد می شود. جریان آب به درون سلول های ریشه و مزوفیل برگ باید جزء فرایند انتقال آب شمرده شود.
اگرچه مقدار بسیار زیادی از آب که درون گیاه جریان می یابد مسیری را که تشریح شد طی می کند و در اثر تعرق از دست می دهد. نوک ساقه، ریشه ها، میوه ها نیز که فعالانه رشد می کنند مقادیر قابل توجهی آب را به طور عمده در مرحله ی بزرگ شدن، و سلول های کلروفیل دار مقداری از آن را در مراحل فتوسنتز مصرف می کنند به هر حال در اغلب گونه ها بیش از یک الی دو درصد آبی که وارد گیاهان می شود در رشد و فرایندهای متابولیسمی مصرف نمی شود و بقیه طی تعرق گیاه از دست می رود.
در ادامه به بررسی نظریه های مربوط به مکانیزم های انتقال آب در مسیر مورد نظر می پردازیم:
نظریه های مربوط به مکانیزم آب درون گیاهان :
تعدادی نظریه درباره مکانیزمی که به وسیله آن صعود شیره خام در گیاهان انجام میگیرد ارائه شده است و احتمال دارد که بیش از یک مکانیزم در این فرایند دخالت داشته باشد . دانش امروزی ما بحث درباره 3 مکانیزم انتقال صعودی اب را ممکن میسازد:
نظریه زیستی : اگرچه آوندهایی که در آنها انتقال طولی آب انجام میگیرد غیر زنده اند اما آنها کم و بیش با سلول های زنده در ارتباط هستند بنابراین در زمانهای مختلف اظهارنظر شده است که صعود آب در گیاهان به نحوی توسط سلولهای زنده ساقه انجام میگیرد اگر چه در تائید این نظریه تقریبا شواهد مستقیمی وجود ندارد . آزمایشهای بیشماربه طور روشن نشان میدهد که مکانیزم اصلی صعود آب در درختان، مستقل از سلولهای ساقه عمل میکند . در یک آزمایش ،یک درخت 75 ساله به ارتفاع تقریبا 22 متر به کار رفت . این درخت در سطح زمین قطع وسطح بریده آن در محلول اسید پیکریک ،که یک ماده سمی برای سلولهای زنده است قرار گرفت . فوشین که یک ماده رنگی است ،سه روز بعد به محلولی که انتهای بریده در آن قرار داشت اضافه گردید.
منبع :http://machinalat.blogfa.com

اثر هر یک از عناصر ماکرو و میکرو در گیاهان

عناصر پر مصرف (ماکرو المنت)

ازت در گیاه به صورت ترکیبات آلی ولی کم و بیش به شکل نیترید و نیترات دیده میشود.

ازت در ساختمان سلول گیاه به صورت پروتیین و اسید های نوکلییک و کلروفیل و آنزیم ها و هورمون ها شرکت دارد.

گیاهان در مقابل ازت عکس العمل های زیر را دارند.
افزایش رشد سبزینه ای
رشد و نمو و توسعه متعادل اندام ها
افزایش تولید پروتیین های گیاهی
افزایش تولید میوه و دانه
تیره رنگ شدن برگ ها به سبب افزایش کلروفیل
علایم کمبود: در یک لپه ای ها قسمت میانی پهنک برگ زرد شده و لبه برگ ها سبز باقی می ماند و در دو لپه ای ها تمام قسمت برگ زرد میشود.

فسفر: در ساختمان سلولی و در بسیاری از فعالیت های حیاتی گیاه دخالت دارد و باعث تسریع در رشد و رسیدن محصول شده و کیفیت محصول را افزایش میدهد.
علایم کمبود: در یک لپه ای ها به صورت نواحی یا نقاط قرمز رنگ یا ارقوانی بر روی سطح برگ دیده میشود و در دو لپه ای ها رگبرگ های مسن قرمز یا ارغوانی میشود.


پتاسیم : در ساختمان گیاه وجود ندارد و وجودش بخاطر ساختن بعضی اسید امینه ها ضروری است. پتاسیم درسنتز و انتقال کربو هیدرات ها و به طور کلی مصرف دی اکسید کربن موثر بوده و برای تشکیل دیواره سلول ضروری است.

جذب آب و تعادل جذب عناصر به پتاسیم نیاز دارد و سبب بالا بردن کیفیت محصول و راندمان فتوسنتز و مقاومت گیاه در برابر امراض میشود.
علایم کمبود: به طور کلی در دو لپه ای ها لبه برگ ها زرد و سپس قهوهای میشود و در یک لپه ای ها این علاعم از نوک برگ ها شروع میشود.


گوگرد : در ساختمان برخی از اسید های امینه و در تشکیل کلروفیل برگ ها نقش دارد.
علاعم کمبود: رگبرگ ها زرد شده ولی بقیه برگ سبز می ماند.( درست برعکس علایم کمبود منگنز و منیزیوم و آهن که فواصل رگبرگ ها زرد میشود.)

کلسیم: وظیفه کلسیم در ساختمان دیواره سلول به صورت پکتات کلسیم است.

علاعم کمبود: علایم در برگ های جوان نمایان است که رنگ سبز آنها مایل به زرد می شود و برگ های جوان چروکیده و باز نمیشوند و در کنار برگ ها پیچیدگی مشاهده میشود.

منیزیوم : در مرکز ملکول های کلروفیل و به صورت پکتات منیزیوم در ساختمان دیواره سلول وجود دارد.

علایم کمبود : در برگ های مسن دیده میشود .

علایم آن فواصل بین رگبرگ ها زرد میشود و رگبرگ ها سبز باقی می مانند.

عناصر میکرو (ریز مغذی) کم مصرف:

آهن و منگنز: منگنز در بعضی از سیستم های آنزیمی برای تولید پروتیین دخالت دارد و آهن در ساختمان بعضی آنزیم ها و بعضی از مواد رتگی دخالت دارد. آهن در عمل فتو سنتز و هم در تنفس گیاه نقش دارد.

علاعم کمبود : رگبرگ ها سبز باقی میمانند ولی فواصل بین آنها زرد میشود.

روی: در سیستم آنزیمی و اکسین و پروتیین و در عمل تنفس نقش دارد.

علایم کمبود: باریک و ضعیف شدن برگ ها که گاهی لکه های بر روی یرگ مشاهده میشود.

مس: وظیفه مس در ساختمان آنزیم هاست.

علایم کمبود : سبز ماندن رگبرگ ها و زرد شدن فواصل رگبرگ ها میباشد.

بر: برای تقسیم سلولی و جوانه زدن دانه گرده و انتقال بغضی هورمو ن ها و حرکت قند می باشد. در حالت کمبود غنچه ها رشد ننموده و در نتیجه برگ ها کوچک و ضعیف میشوند

بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان

 منتظر نظرات و پیشنهادات سازنده شما هستیم 

Mobile : [phone] 

Email : [e-mail] 

تنش آبی آب ملکول مهمی برای تمامی فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان بوده، بین 80 تا 90% بیوماس گیاهان علفی را تشکیل میدهد. اگر مقدار آب در گیاه ناکافی باشد، گیاه مرحله کم آبی را تجربه نموده که اصطلاحا به آن خشکسالی میگویند. کم آبی نه تنها در اثر کمبود آب، که در اثر تنشهایی همچون دمای پایین یا شوری نیز حاصل میشود، بنابراین در این فرآیندها و فعل و انفعالات، ترکیبات ملکولی زیادی دخالت دارند. همه این تنشها واجد یک اثر منفی بر روی تولید و عملکرد گیاه می باشند که این خود، حوزه تحقیقاتی وسیعی را برای بهبود عملکرد گیاهی می طلبد.
گیاهان برای سازگار شدن با شرایط کم آبی، مکانیزمهای گوناگونی را توسعه داده اند. جنبه های ژنتیک ملکولی، امکان پاسخ مناسب و سازگاری با این تنش را به آنها داده است. اثرات متقابل بین گیاه و محیط، بستگی به شدت و مدت زمان دوره کم آبی و نیز مرحله نمو گیاه و پارامترهای مورفولوژیکی/ آناتومیکی گیاه دارد. تمامی موجودات زنده از باکتریها گرفته تا یوکاریتها، برخوردار از یک سری سنسورها، واسطه های انتقال دهنده پیام و تنظیم کننده هایی هستند که امکان پاسخ و سازگاری با تغییرات آب قابل دسترس را برای آنها فراهم ساخته است. دستگاه پاسخ سلولی شامل مواد انتقال دهنده محلول نظیر اکواپورین ها، فعال کننده های رونوشت برداری، آنزیمهای رمز کننده محلولهای سازگار، مواد تخریب کننده اکسیژن فعال و نیز پروتیین های محافظت کننده می باشد. برخی ارگانیزمها برخوردار از مکانیزمهای بسیار موثری برای زندگی در آشیانه های اکولوژیک کم آب می باشند. برای دفاع در مقابل صدمات ناشی از کم آبی و پسابیدگی، دو استراتژی عمده را میتوان برشمرد: یکی سنتز ملکولهای محافظت کننده در طی مرحله جذب مجدد آب برای اجتناب از این صدمات؛ و دیگری یک مکانیزم جبرانی در طی جذب مجدد آب برای خنثی سازی صدمات وارده.
تحمل کم آبی و پسابیدگی، از خصوصیات بذور اکثر گیاهان عالی بوده، ولی فقط برخی گونه ها نظیر گیاه احیاء Craterostigma plantagineum در تمامی اندامهای گیاهی خود واجد این خصوصیت اند.
تنش شوری
تنش شوری از تنشهای غیر زنده مهم است که اثرات زیانباری بر عملکرد گیاه و کیفیت محصول دارد. از مشخصه های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفاتهای سدیم می باشد.مساله شوری خاکدر اثر آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است. شوری برای رشد گیاه یک عامل محدود کننده است بدان سبب که باعث ایجاد محدودیتهای تغذیه ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یونی درون سلولی و تنش اسمزی میگردد. در شرایط وقوع شوری، یونهایی مثل Na+ و Cl-، به داخل لایه های هیدراسیونی پروتیینها نفوذ کرده، سبب اختلال در کار این پروتیینها میگردند. مسمویت یونی، تنس اسمزی و کمبود مواد مغذی که در شرایط وقوع شوری رخ میدهد، سبب بهم خوردن توازن متابولیکی و در پی آن تنش اکسیداتیو میگردند. مکانیزمهای تحمل شوری را میتوان به هموستازی (شامل هموستازی یونی و تنظیم اسمزی)، کنترل صدمات ناشی از تنش (جبران صدمات و خنثی سازی مسمومیت) و تنظیم رشد دسته بندی کرد. تلاشهای زیادی برای درک مکانیزمهای تحمل شوری صورت گرفته است. موفقیت برنامه های اصلاحی با هدف نهایی بهبود عملکرد محصول، بخاطر فقدان درک روشنی از اساس ملکولی تنش شوری تا کنون چندان چشمگیر نبوده است. پیشرفتهای اخیر در زمینه آنالیز موتانهای غیر متحمل به شوری در گیاه مدل اربیدوپسیس و کلونه سازی ملکولی لوکوسهای ژنی مربوطه، تا حدودی به روشن شدن مکانیزم پیغام دهی تنش شوری و تحمل شوری در عالم گیاهی کمک نموده است.
تنش دمای پایین
یکی از مهمترین عوامل محیطی محدود کننده رشد گیاهان، دمای پایین می باشد. گونه های مختلف گیاهی از نظر قابلیت تحمل به تنش دمای پایین، بسیار متفاوتند. گیاهان گرمسیری حساس به سرما، حتی در دمای بالاتر از دمای انجماد بافتها، بطور جبران ناپذیری آسیب می بینند. گیاه بواسطه اختلال در فرآیندهای متابولیکی، تغییر در خواص غشاءهای سلولی و اندامکی، تغییر در ساختمان پروتیینها و اثرات متقابل میان ماکروملکولها، و نیز توقف واکنشهای آنزیمی دچار صدمه میگردد. گیاهانی که به یخبندان حساس ولی به سرما متحمل هستند، در دمای اندکی زیر صفر قادر به ادامه حیات بوده، ولی بمحض تشکیل کریستالهای یخ در بافتها، بشدت آسیب می بینند. این در حالی است که گیاهان متحمل به یخبندان قادر به ادامه حیات در سطوح متفاوتی از دماهای یخبندان هستند، البته درجه واقعی تحمل بستگی به گونه گیاهی، مرحله نمو گیاه و مدت زمان تنش دارد.
قرار گرفتن گیاهان در معرض دمای زیر صفر منتج به تشکیل کریستالهای یخ در فضای بین سلولی، خروج آب از سلولها و از دست رفتن آب سلول (پسابیدگی) میگردد. بنابراین، تحمل به یخبندان با تحمل به پسابیدگی (که در اثر خشکی یا شوری زیاد بوجود می آید)، همبستگی شدیدی دارد. پسابیدگی ناشی از یخبندان سبب اختلالات گوناگونی در ساختمانهای غشایی از جمله بهم چسبیدن غشاءها میگردد. اگرچه پسابیدگی سلولی ناشی از یخبندان، علت اصلی صدمات ایجاد شده در اثر یخبندان می باشد، ولی عوامل دیگری هم در این امر دخالت دارند. کریستالهای در حال رشد یخ سبب وارد آمدن خسارات مکانیکی به سلولها و بافتها میشود. دمای بسیار پایین حاکم در شرایط وقوع یخبندان فی نفسه و پسابیدگی ناشی از آن سبب واسرشتگی پروتیینها و تخریب کمپلکس های ماکروملکول میگردد. وجه مشترک همه تنشهای پیچیده ای نظیر دمای پایین، تولید گونه های اکسیژن فعال (ROS) می باشد، که میتواند سبب صدمه دیدن ماکروملکولهای مختلف درون سلول گردد. دمای پایین بخصوص وقتی با یخبندان همراه باشد، با سیستمهای موثر جلوگیری کننده از تولید اکسیژن فعال که عامل وقوع تنش اکسیداتیو است، همبستگی دارد.
گیاهان نواحی معتدله با فعال نمودن مکانیزم سازگاری به سرما که منتج به افزایش تحمل به یخبندان میگردد، به دمای پایین واکنش نشان میدهند. این فرآیند سازگاری با تغییر نحوه ابراز برخی ژنهای مسوول واکنش به تنش همراه است. این ژنها تولید پروتیینها و متابولیتهای نگهدارنده ساختمانهای سلولی و حافظ نقش آنها در مقابل اثرات منفی یخبندان و پسابیدگی ناشی از آن را کنترل می نمایند. تغییر در ابراز ژتهای عامل واکنش به سرما توسط مجموعه ای از فاکتورهای رونوشت برداری که به محرکهای دمایی واکنش نشان میدهند، کنترل میگردد.

آبسیزیک اسید هورمون پیغام دهنده وجود تنشهای غیر زنده
از آبسیزیک اسید (ABA) بعنوان "هورمون تنش" یاد میشود که به تنشهای محیطی مرتبط با تغییر در فعالیت آب، بوسیله مکانیزم های متابولیکی و نموی واکنش نشان میدهد. گیاهان بوسیله تغییر در غلظت ABAبه تنشهای محیطی نظیر خشکی و شوری واکنش نشان میدهند، ولی از طرف دیگر ABAبعنوان یک علامت داخلی ضروری برای نمو متناسب با رشد گیاه نیز محسوب میگردد. پس از اینکه غلظت آن از سطح آستانه فراتر رفت، سبب بسته شدن کامل روزنه ها و تغییر در نحوه ابراز ژن میگردد. سیستم پیام دهی ABA پدیده های سلولی گوناگونی از جمله تنظیم فشار تورگر و تغییر در نحوه ابراز ژن را کنترل میکند. پس بنابراین میتوان مسیر تنظیم کنندگی فشار تورگر را از مرکز پیام دهی صادره از هسته سلول تشخیص داد. اثرات متقابل میان ABAو سایر مسیرهای متابولیکی، در ایجاد توازن در متابولیسم، رشد سلول و تقسیم آن نقش دارد.

تنش فلزات سنگین
فلزات سنگین فلزاتی هستند که دارای چگالی بالاتر از 5 گرم بر سانتیمتر مکعب باشند. این تعریف از نقطه نظر بیولوژیکی بسیار سودمند است زیرا تعداد زیادی از عناصر موجود در طبیعت را شامل میگردد. ولی تنها تعداد اندکی از این عناصر در شرایط فیزیولوژیکی، بصورت محلول یافت و بنابراین ممکن است برای سلولهای زنده قابل دسترس باشند. در میان آنها عناصری وجود دارد که بعنوان ریز مغذی یا عناصر کمیاب (Fe, Mo, Mn, Zn, Ni, Cu, V, Co, W, Cr) برای متابولیسم گیاهی با اهمیت هستند و عناصری نیز وجود دارد که وقتی مقدار آنها در محیط رشد گیاه زیادتر از حد نرمال باشد، برای گیاهان مسمومیت زا هستند. عناصر دیگری نیز که نقش بیولوژیکی ناشناخته و خاصیت مسمومیت زایی بالایی برای گیاهان دارند (As, Hg, Ag, Sb, Cd, Pb, and U)، وجود دارد. بجز محیطهای طبیعی استثنایی، در حال حاضر به اثرات مخرب رهاسازی فلزات سنگین در طبیعت توجه زیادی میشود. منابع این فلزات عبارتست از ترافیک شهری، دورریزهای خانگی و پسابهای صنعتی. دفع غبار حاصل از کارخانجات، آئروسولها و خاکستر حاصل از صنایع فرآوری کننده فلزات، منجر به آلودگی نواحی روستایی شده است. در مزارع کشاورزی، آلودگی فلزات سنگین بخاطر تیمار خاک با پسابهای آلوده و استفاده بی رویه کودهای فسفاته حاوی کادمیم (Cd)، یک مساله فزاینده می باشد. دوام بلند مدت بیولوژیکی و باقی ماندن در خاک، سبب انباشته شدن این فلزات در زنجیره غذایی و در نتیجه تأثیرات منفی بالقوه برای سلامتی انسان میگردد. میزان دسترسی به این فلزات بستگی به نوع گیاه و میزان مورد نیاز آنها بعنوان ریز مغذی و قابلیت گیاهان برای تنظیم کارآمد متابولیسم آنها از طریق ترشح اسیدهای آلی یا پروتونها به محیط ریشه دارد. علاوه بر آن، خصوصیات خاک بر میزان تحرک آنها و بنابراین تنظیم میزان آزادسازی آنها در محلول خاک موثر است. توانایی گیاهان برای جذب فلزات از خاک، استفاده داخلی از آنها و مکانیزمهای رفع مسمومیت سلولی، حوزه های تحقیقاتی هستند که اخیرا با اقبال روزافزونی مواجه شده اند.

تنش اکسیداتیو
اکسیژن برای گیاهان مثل سایر موجودات هوازی، همانند یک تیغ دو لبه است. اگرچه برای رشد و نمو عادی ضروری است ولی تماس مداوم با آن منتج به صدمه دیدن سلولها و در نهایت مرگ آنها میگردد و این بدان خاطر است که اکسیژن در فرم ملکولی به اشکال مختلف " گونه های اکسیژن فعال (ROS)" بخصوص به فرم آنیون رادیکال آزاد سوپراکسید (- O2) و پراکسید هیدروژن (H2O2) احیاء میگردد، که خود اینها با ترکیبات سلولی گوناگونی واکنش داده، سبب صدمات شدید یا جبران ناپذیری شده، در نهایت منتج به مرگ سلول میگردند. ROSها در سلولهای گیاهی بوسیله هر دو روش القایی و ساختمانی به مقدار زیادی تولید میشوند ولی در شرایط عادی، تعادل رداکس سلولی از طریق روش ساختمانی که ویژه طیف وسیعی از مکانیزمهای آنتی اکسیدانی تکامل یافته جهت تخریب ROSها می باشند، حفظ میگردد.
تنشهای محیطی گوناگون و محرکهای داخلی سبب اختلال در تعادل رداکس از طریق افزایش تولید ROSها یا کاهش فعالیت آنتی اکسیدانی میگردند که بهمین سبب تنش آنتی اکسیدانی رخ میدهد. در واکنش به افزایش ROS، ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای آنتی اکسیدان کاهش می یابد. در چنین شرایطی ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای دخیل در طیف وسیعی از فرآیندهای امداد سلولی نیز کاهش می یابد. علاوه بر این، ROS از یک سری نقشهای پیام دهی، غیر از نقشهایی که در شرایط تنش آنتی اکسیدانی ایفاء میکند، برخوردار است.
تنش گرمایی
واکنش به تنش گرما در موجودات مختلفی همچون باکتریها، قارچها، گیاهان و جانوران با افزایش درجه حرارت تحریک میشود و مشخصه ویژه آن افزایش سنتز پروتئینهایی بنام " پروتیینهای شوک گرمایی (hsp ها)" می باشد. hspها دربرگیرنده چندین گروه از پروتیینهای حفاظت شده می باشند. شکل معمولی واکنش به تنش گرما بدین گونه است که تماس اولیه با یک تنش خفیف گرمایی، سبب ایجاد مقاومت به دوزهای کشنده غیر عادی میشود که گیاه بعداً با آنها مواجه میگردد. این پدیده را اصطلاحاً " تحمل گرمایی اکتسابی" گویند. از آنجا که سلولهای واجد قابلیت تحمل به گرما، مقادیر بالایی از hspها را بیان می نمایند، محققین به این نتیجه رسیده اند که این پروتئینها با تحمل به گرما مرتبطند. تنش دمای بالا سبب واسرشتگی شدید و تخریب پروتئینهای سلولی میگردد که اگر کنترل نشود، منتج به مرگ سلول خواهد شد. hspها بواسطه فعالیت کاپرونی خود، سلول را قادر به رفع صدمات ناشی از گرما به پروتئینها می نمایند. در طی تنش گرمایی، hspها ابتدا در جهت ممانعت از تخریب پروتئینها و تحریک تابیدن مجدد پروتیینهای واسرشته عمل می نمایند، ولی از آنجا که تشکیل پروتیین از لحظه سنتز اهمیت پیدا میکند، hspها نقشهای مهمی حتی در شرایط عادی ایفاء می نمایند.
تغییرات دمایی در طبیعت سریعتر از سایر عوامل تنش زا رخ میدهد. گیاهان به سبب عدم توانایی در حرکت و جابجایی، در معرض تغییرات وسیع درجه حرارت روزانه و یا فصلی قرار دارند و بنابراین باید خود را با تنشهای دمایی، سریع و بطور موثری سازگار نمایند. مشخصه واکنش به تنش دمایی، توقف رونوشت برداری و ترجمه طبیعی ژنها، ابراز بالاتر از حد پروتئینهای ویژه شوک گرمایی (hspها) و تحریک تحمل به گرما می باشد. اگر تنش خیلی شدید باشد، مسیرهای پیام دهی که منتج به مرگ آپوپتوتیک سلولی میگردد، فعال میشود. hspها بعنوان کاپرونهای ملکولی سبب حفاظت سلول در برابر اثرات مخرب تنش دمایی و افزایش امکان بقاء سلول میگردند. افزایش ابراز hspها توسط فاکتورهای رونوشت برداری شوک گرمایی (hsfها) تنظیم میشود. شناخت ما از مکانیزمهای تنظیم کنندگی تحمل به تنش گرمایی هنوز محدود است مگر اینکه اطلاعات کاملتری از نحوه ابراز و نقش hsp ها بدست آید.
تنش ژنوتوکسیک
تمامی موجودات زنده برخورداز از قابلیت واکنش دینامیکی به تنشهای محیطی در نتیجه فعال سازی زنجیره های پیچیده پیام دهی می باشند. یکی از شدیدترین این تنشها اختلال در خود اطلاعات ژنتیکی می باشد. ژنوم موجودات زنده همیشه تحت تأثیر تنش ناشی از عوامل محیطی (نظیر اشعه ماوراء بنفش و مواد شیمیایی جهش زا) و نیز تولیدات فرآیندهای متابولیسم داخلی سلول (نظیر گونه های اکسیژن فعال و مضاعف شدن اشتباهی DNA) می باشد. بدنبال تاثیر تنش ژنوتوکسیک، زمان لازم برای بازسازی DNA در چرخه سلولی افزایش می یابد و ژنهای دخیل در بازسازی و حفاظت سایر ترکیبات سلولی مواجه با تنش ژنوتوکسیک، فعال میشوند. از سوی دیگر، سلولها، خصوصا سلولهای یوکاریوتهای پرسلولی، ممکن است بوسیله مکانیزم آپوپتوسیس به این تنش واکنش نشان دهند ودر نتیجه باعث کاهش صدمات سلولی گردند.
تحقیق در زمینه اثرات تنش ژنوتوکسیک و مکانیزم پیام دهی در پستانداران به سبب اثراتی که در سلامت انسان و ایجاد بیماریهایی مثل کارینوژنسیس دارد، از اهمیت ویژه ای برخوردار می باشد. ولی در گیاهان که سلولهای آنها بی تحرک و توسط دیواره های سلولی احاطه شده است، بافتهای توموری قادر به متاستازی نبوده و گیاه بواسطه سرطان از بین نمی رود. از طرف دیگر، اندامهای تولید مثلی گیاهان از سلولهایی منشاء میگیرند که خود قبل از تشکیل گامت در گیاه مادر، تعداد زیادی چرخه مضاعف سازی DNA را پشت سر گذاشته اند. این امر بویژه سبب میشود تا گیاهان به انباشت بالقوه جهشها در سلولهای مادر گامت، حساس باشند و در نهایت راه انتقال جهشهای سوماتیک به نسل بعدی فراهم میشود. گیاهان بر خلاف جانوران، موجودات بی تحرکی هستند که وابسته به تشعشع خورشیدی بعنوان منبع حیاتی انرژی بیولوژیکی بوده و بنابراین بطور مداوم در معرض موتاژنهای طبیعی از جمله اشعه ماوراء بنفش نوع B هستند. از اینرو تحمل به این عامل تنش زای غیر زنده برای حیات گیاهی با اهمیت می باشد. جبران و رفع خسارات وارده به DNA برای نگهداری ثبات ژنومی ضروری است و گیاهان البته اطلاعات لازم برای این هدف را در اختیار دارند. در مقابل، دانش بشر در زمینه تأثیر و مکانیزمهای عوامل صدمه رسان به DNA بسیار محدود است، هر چند که اخیراً حمایت ژنتیکی برای پروتئینهای دخیل در پیام دهی ژنوتوکسیک در گیاه اربیدوپسیس در حال شگل گیری است
آنالیز ترانسکریپتوم تنش
سلول بمحض احساس تنش از خود واکنش نشان داده و بمنظور بقاء، با تنش سازگار میشود. تقریباً در تمامی موارد، واکنش به تنش قبل از هر چیز مبتنی بر ابراز ژنهای القاء شونده بوسیله تنش و در مرتبه بعد، مبتنی بر واکنشهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی می باشد. ژنهایی که به خشکی، شوری بالای خاک یا سرما واکنش نشان میدهند، در سطح رونوشت برداری مورد مطالعه واقع شده اند. اخیراً با توسل به روش نظارت بر نحوه ابراز ژن با استفاده از ریز آرایه های cDNA یا چیپهای ژنی، صدها ژن شناسایی شده است که بوسیله تنشهای غیر زنده تنظیم میشوند. فرآورده های ژنهای القاء شونده بوسیله تنش را میتوان به دو گروه تقسیم کرد: فرآورده هایی که مستقیماً در حفاظت سلول در برابر تنشهای محیطی نقش دارند و فرآورده هایی که ابراز ژن و انتقال پیام را در واکنش به تنش تنظیم می نمایند. دسته اول دربرگیرنده پروتئینهایی است که وظیفه آنها حفاظت سلول در برابر پسابیدگی می باشد و از آن جمله آنها میتوان آنزیمهای مورد نیاز برای بیوسنتز مواد حفاظت کننده سلول در برابر تنش اسمزی، پروتئینهای وافر در اواخر دوره جنین زایی (LEA)، پروتیینهای ضد انجماد، کاپرونها و آنزیمهای خنثی کننده مسمومیت را نام برد. دسته دوم فرآورده های ژنی، شامل فاکتورهای رونوشت برداری، پروتیین کاینازها و آنزیمهای دخیل در متابولیسم فسفینوستید می باشد. از ژنهای القاء شونده بوسیله تنش برای ایجاد تحمل به تنش با استفاده از روش انتقال ژن و نیز برای آنالیز نقش این ژنها استفاده شده است.
سنسورهای تنش در مدل ژنتیکی Synechocystis
سلول با ابراز گروه خاصی از ژنهایی که در اثر تنش القاء میشوند، یک تنش معین را احساس و به آن واکنش نشان میدهد. فرآورده های این ژنها ظاهراً نقش مهمی در سازگاری به تنش دارند. در موجودات فتوسنتز کننده، نظیر سیانوباکتریها و گیاهان، و در یوکاریوتهای ساده ای مثل مخمر، سیستمهای دوجزئی گوناگونی در احساس و انتقال علایم محیطی نقش دارند. سیستمهای دوجزئی لااقل از یک هیستیدین کایناز که وجود تنش را احساس میکند و یک تنظیم کننده پاسخ به تنش که پیام وجود تنش را منتقل میکند، تشکیل شده اند. در باکتریها، سیستم دوجزئی، تنها سیستم تشکیل دهنده و مورد نیاز برای انتقال علایم تنش می باشد و ابراز ژن معمولاً بوسیله جزء تنظیم کننده پاسخ به تنش که بعنوان فاکتور رونوشت برداری ایفای نقش میکند، اجرا میشود. در مخمر و گیاهان، اجزاء دیگری نیز در پیام دهی دخالت دارند که سبب تقویت پتانسیل آنها برای برخورداری از اثر توام و نیز اثر متقابل با سایر مسیرها می باشد. نقشی را که مخمر برای جانوران دارد، Synechocystis نقش مشابهی برای گیاهان عالی ایفاء میکند. Synechocystis یک مدل ژنتیکی است که براحتی قابل ردیابی بوده و میتواند بآسانی دستکاری و ترانسفورم گردد. از دیگر مزایای آن وقوع نوترکیبی همولوگی می باشد، پدیده ای که در گیاهان امری استثنایی است. Synechocystis دارای ژنوم کوچکی است (3.7 MBp) که توالی آن بطور کامل تعیین شده و در ژنوم خود کمتر از 12 درصد نواحی غیر کد کننده دارد. براساس جستجوی گنجینه های موتان، سنسورهایی برای تنشهای مختلف غیر زنده، مواد غذایی و فلزات در Synechocystis شناسایی شده است.

علایم دیداری کمبود مواد غذایی در گیاهان

منابع علایم دیداری

تنش‌هایی از قبیل شوری، عوامل بیماریزا و آلودگی هوا، مجموعه علایم مشخصة خود را بر علایم دیداری القاء می‌کنند. اغلب، این علایم، شباهت نزدیکی با علایم کمبود مواد غذایی دارند. عوامل بیماریزا اغلب کلروز بین رگبرگی ایجاد می‌کنند و آلودگی هوا و تنش شوری می‌توانند باعث سوختگی نوک برگ شوند. هر چند در ابتدا این علایم ممکن است با علایم عمومی کمبود مواد غذایی شبیه به نظر بیایند، اما در جزئیات و / یا در طرح گسترش سرتاسری‌شان، با هم اختلاف دارند.

علایم پاتولوژیکی اغلب می‌توانند از علایم تغذیه‌ای بوسیلة توزیعشان در جمعیت گیاهان آلوده مجزا شوند. اگر گیاهان تحت تنش غذایی هسند، همة گیاهان مشابه و در یک مرحلة رشدی و در محیط مشابه، در زمان مشابهی، علایمی شبیه به هم خواهند داشت؛ در صورتی که اگر تنش به خاطر پاتوژن باشد، توسعة علایم فقط در گیاهانی که پاتوژن به آنها رسیده بسیار زیاد خواهد بود.



ارتباطات محیطی

گیاهان، مقادیر قابل توجهی از مواد غذایی را از خاک در طول دورة رشد طبیعی‌شان خارج می‌کنند و به این دلیل باعث تغییرات محیطی طولانی مدت بسیار زیادی می‌شوند. اثرات روی خاک، بسیار بیشتر از خارج کردن یا تخلیة عناصر است. باید تعادل سیستم گیاه ـ خاک در طول مدت جذب مواد غذایی، برقرار نگه داشته شود. برقراری تعادل معمولاً‌ به وسیلة دفع پروتون و / یا یون‌های هیدروکسیل توسط گیاه و جذب کاتیون‌ها یا آنیون‌های غذایی اتفاق می‌افتد. برای مثال هنگامی که کود آمونیاک به گیاهان داده می‌شود، آنها بیشتر نیاز خود به نیتروژن را از کاتیون آمونیوم به دست می‌آورند تا آنون نیترات معمولی. چون نیترات تنها آنیونی است که به مقدار زیادی توسط گیاهان استفاده می‌شود، پس در طول جذب طبیعی عناصر، دفع پروتون از دفع یون‌های هیدروکسیل بسیار فراتر می‌رود. در وضعیت رشد شدید گیاهان، مقادیر دفع شدة پروتون‌ها می‌تواند برای کاهش pH خاک به میزان چندین واحد کافی باشد.

تغییرات چنین عظیمی در pH خاک می‌تواند دلالت بر فرآیندهای زیادی روی خاک، مانند ساختار خاک، قابلیت در دسترس بودن عناصر و آبشویی عناصر داشته باشد. اثرات ناگهانی روی خاک، ممکن است برای برخی گیاهان مطلوب باشد مانند گیاهان اسیددوست که این وضعیت باعث در دسترس قرار گیری بیشتر عنصر آهن می‌گردد. هر چند در ادامه، پایین آمدن pH خاک می‌تواند به گیاهان آسیب برساند، زیرا قابلیت در دسترس بودن عناصر تغییر خواهد یافت. خاکی با pH کم، اجازه خواهد داد عناصر ریز مغذّی به آسانی از پروفیل خاک شسته شوند و سرانجام باعث فقدان عناصری از قبیل Cu و Zn می‌شود. در مجموع، هنگامی که pH خاک از 5 پایین‌تر می‌آید، قابلیت انحلال Al و Mn می‌تواند افزایش بیابد و چنین وضعیتی باعث ایجاد حالت سمّی برای رشد گیاهان شود.

گیاهان اغلب به ارتباطات محیطی واکنش نشان داده و از آن تأثیر می‌پذیرند. اگرچه این یک فرضیة معتبر ثابت نیست، بسیاری از گیاهان به این امر گرایش دارند که با مهارت، عناصر معیّنی را به سهولت از محیط اطرافشان جذب کنند. برای مثال، آهن یک عنصر محدود کننده در بسیاری از اراضی کشاورزی است اما به طور متوسط در 3% از خاک‌ها، بیش از نیاز گیاهان در دسترس است. بعضی از گیاهان به طور فعال، پروتون‌های را دفع کرده و باعث کاهش pH خاک و در نتیجه افزایش قابلیت انحلال آهن در محیط اطراف خود می‌شوند. در مجموع، دیگر گیاهان فیتوسیدروفورها را دفع کرده تا کلات خاک، آهنِ اندوخته شده را بیشتر در دسترس گیاه قرار دهد.



خط سیر ظهور علامت

در نگاه اوّل، به نظر می‌رسد که تمایز میان کمبود عناصر غذایی برای 13 عنصر معدنی ضروری، نسبتاً ساده باشد. امّا چنین فرضی نادرست است. در واقع، علایم کمبود کاملاً پیچیده هستند زیرا هر عنصر کارکردهای بیولوژیکی متفاوتی دارد و هر کارکرد ممکن است مجموعة مجزایی از اثرات متقابل با یک محدودة وسیع از پارامترهای محیطی داشته باشد. در مجموع، تعریف این علایم برای شرایط کمبود بحرانی یا مزمن، متفاوت است.

کمبود بحرانی هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر برای مدّت کوتاهی در مرحلة رشد گیاه، از دسترس خارج می‌شود. کمبود مزمن هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر به طور مداوم محدود شود در حالی که گیاه برای رشد خود به آن نیازمند باشد.

بیشتر علایم کمبود کلاسیک شرح داده شده در کتب درسی، نشان دهندة کمبودهای بحرانی هستند. بیشتر علایم عمومی در کمبودهای مزمن شبیه به هم بوده، شامل برگ‌های سبز تیره و رشد کم و یا آهسته می‌باشد. بیشتر توضیحات تیپیک منتشر شده دربارة علایم کمبود، در نتیجة آزمایشات هدایت شده در گلخانه‌ها یا اتاقک‌های رشد بوده، که در این صورت، گیاه در شرایط هایدروپونیک ( آبکشت ) یا مدیا که در آنها عناصر به طور کامل در دسترس قرار دارند، رشد داده شده است.

در این شرایط، عناصر به آسانی در دسترس هستند. امّا هنگامی که عنصر تقلیل می‌یابد، گیاه به طور ناگهانی با کمبود بحرانی مواجه می‌شود. بنابراین مطالعات آبکشت، به توسعة کمبودهای بحرانی توجه دارند.

در طرح‌های آزمایشی مطالعة علایم کمبود عناصر ریز مغذّی، معمولاً این عناصر از محلول غذایی حذف می‌شوند. عناصر ریز مغذّی اغلب در دانه یا به صورت آلاینده در محیط حضور دارند پس یک گیاه پس از اینکه این مقادیر عناصر ریز مغذّی را به مصرف رساند، آن وقت علایم کمبود بحرانی را نشان می‌دهد.

وقتی که علایم کمبود عناصر پر مصرف جستجو می‌شود، می‌توان روی سرعت رشد و اندازة گیاه متمرکز شد. گیاه را به طور متناوب در مراحلی از رشد می‌توان تحت کاربرد عنصری قرار داد که محدود کنندة رشد است. چون عناصر پر مصرف به طور مداوم به مقدار زیادی برای رشد گیاه مورد نیاز است، عناصر در دسترس به سرعت تقلیل یافته و در نتیجه باعث کمبود بحرانی می‌گردد.

در سیستم‌های طبیعی، گیاهان با تنش‌هایی با انواع و درجات مختلف رو به رو شده و علایم متفاوتی بروز می‌دهند. شاید بیشتر کمبود عناصر عمومی در محیط‌های طبیعی، به خاطر کم شدن عنصری که نقش محدود کننده پیدا کرده، در اثر عوامل فرسایش باشد. در چنین وضعیتی، عنصر محدود کننده باعث ایجاد علایم کمبود مزمن عنصر می‌شود.



اثر انتقال روی ظهور علامت

اثر متقابل بین انتقال عنصر در گیاه و سرعت رشد گیاه، می‌تواند یک فاکتور مهم که نوع و محل علایم کمبود و توسعة آنها را تحت تأثیر قرار می‌دهد به شمار رود. برای بسیاری از عناصر متحرک مانند نیتروژن و پتاسیم، علایم کمبود به طور واضح در برگ‌های پیر و بالغ ظهور می‌یابند. زیرا در مواقع کمبود عنصر، این عناصر از برگ‌های پیر و بالغ به سمت برگ‌های جوان نزدیک مناطق رشد گیاه حرکت می‌کنند.

در واقع، عناصر متحرکی که به تازگی توسط ریشه‌ها جذب می‌شوند، به سمت برگ‌های تازه و مناطق رشد حرکت می‌کنند. بنابراین برگ‌های پیر و بالغ در طول زمان تنش، از عناصر متحرک خالی شده، در حالی که برگ‌های تازه، از مقادیر مطلوب بیشتری از عنصر برخوردار هستند.

تمرکز واضح علایم کمبود عناصر کم حرکت مانند کلسیم، بُر و آهن، بر خلاف عناصر متحرک می‌باشد؛ در اینجا علایم کمبود ابتدا در مناطق رشد و برگ‌های جوان ظاهر می‌شوند در حالی که در برگ‌های پیر، مقادیر مطلوب عنصر باقی می‌ماند. (فرضیه‌ای وجود دارد مبنی بر اینکه این گیاهان غلظت کافی عنصر شروع به رشد کرده اما برای توسعه یافتن، به مازاد عنصر نیاز دارند). در گیاهانی که خیلی آهسته در طول چند فصل رشد می‌کنند عواملی به غیر از تغذیه (مانند نور کم) اگر به طور طبیعی محدود کننده نباشند حتی در صورت کمبود عناصری تحت این شرایط، گیاه به آرامی به رشد خود ادامه داده حتی بدون اینکه علایم کمبودی ظاهر شوند. این نوع ظهور مشابه آنچه در عناصر کم حرکت اتفاق می‌افتد می‌باشد، زیرا اضافه عناصر در برگ‌های پیر، سرانجام برای تأمین توسعة بافت‌های جدیدتر به سوی آنها منتقل می‌شود. در مقایسه، گیاهی با رشد سریع، از کمبودهای شدید در بافت‌های فعال رشدی از قبیل لبه‌های برگ و منطقة رشد گیاه، بیشتر آسیب می‌بیند. یک مثال کلاسیک از این مورد، کمبود کلسیم در سبزیجاتی مانند کاهو است که ظهور علایم روی حاشیة برگ (سوختگی نوک برگ) و منطقة رشد نزدیک مریستم‌ها می‌باشد. حداکثر رشد کاهو اغلب به وسیلة سرعت جا به جایی درونی کلسیم به بافت‌های در حال رشد، محدود می‌شود تا در نتیجة محدودیت ذخیرة عناصر در خاک.

هنگامی که عناصر متوسط حرکت مانند گوگرد و منیزیم، عناصر محدود کنندة سیستم هستند، علایم کمبود به طور طبیعی در سرتاسر گیاه مشاهده می‌شوند. هر چند سرعت رشد و میزان در دسترس بودن عنصر می‌تواند اختلاف قابل توجهی روی محل بروز علایم ایجاد نماید. اگر کاربرد عنصر به صورت فرعی با میزان رشد مقایسه شود، علایم در بافت‌های پیرتر مشاهده می‌شوند اما اگر کاربرد خیلی کم عنصری با میزان رشد مقایسه گردد، یا عنصر کاملاً تخلیه گردد، ابتدا بافت‌های جوان‌تر ناکارا می‌شوند.



رقابت گیاه و تحریک کمبودها

هنگامی که علایم مشاهده شده مستقیماً در نتیجة کمبود عنصر هستند، همه چیز را به طور صریح به ما می‌گویند. اگر چه علایم اغلب نتیجة اثرات متقابل با دیگر فاکتورهای محدود کنندة محیطی که قابلیت در دسترس بودن عنصر را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌باشند. نمونة کلاسیک آن، کمبود آهن است که به دلیل افزایش فلزات سنگین در محیط ایجاد می‌شود. انتقال فلزاتی از قبیل Cu ، Zn ، Cr و Ni ، با Fe و دیگر عناصر جذبی گیاه رقابت می‌کنند.

رقابت برای جذب، مخصوص Fe و فلزات سنگین نیست بلکه این امر برای همة ناصر معدنی که از نظر شیمیایی و مکانیزم جذب مشابه می‌باشند، حقیقت دارد. برای مثال، اگر قابلیت در دسترس بودن Ca یا Zn نسبتاً کمتر از آهن است، تمرکز بیش از حدّ برخی دیگر از فلزات مانند Ni یا Cr باعث کمبود بیشتر یکی از این عناصر نسبت به Fe می‌شود. دربارة عناصر پر مصرف، مقادیر بیش از اندازة Mg ، با K برای جذب رقابت کرده و احتمالاً می‌تواند باعث کمبود K شود.

عقیمی خاک‌های سرپنتاین به دلیل چنین رقابتی است. این خاک‌ها با دارا بودن Mg زیاد، باعث کمبود Ca می‌گردند. سمّیت خاکی با pH پایین، مثال دیگری از کمبود عناصر پایه‌ای است. pH پایین، تأثیر روی عناصر خاک دارد: کمک به شستشوی کاتیون‌ها، آنها را از دسترس گیاه خارج کرده و مقادیر نسبتاً زیاد پروتون‌ها در خاک با Ca و دیگر کاتیون‌ها در جذب رقابت می‌کنند. بنابراین کمبود عناصر می‌تواند به دلیل تعداد زیادی از مکانیزم‌ها که قابلیت استفادة عنصر را محدود می‌کنند، به وقوع بپیوندد.



تقاضای عنصر و کارایی استفاده

اگرچه همة گونه‌های مشابه گیاهان، پاسخ‌های مشابهی به تنش غذایی می‌دهند، گیاهان گونه‌های مشابه اغلب اختلاف قابل توجهی در کارایی استفاده از عنصر، از خود نشان می‌دهند. این نتایج، از اختلاف در سرعت رشد، توزیع ریشه، مرحلة رشد و کارایی جذب و مصرف عنصر حاصل می‌شوند. این امر اشارة ضمنی دارد به اینکه گاهی در وضعیتی، گیاهانی از یک گونه دچار کمبود مواد غذایی می‌شوند در حالی که گیاهانی از گونه‌های دیگر در همان شرایط یا شرایط نزدیک به آنها، ممکن است هیچ گونه علایم کمبودی نشان ندهند.

همچنین سرعت رشد از وضعیت عنصر تأثیر می‌پذیرد. هنگامی که ذخیرة عنصر برای رشد گیاه در شرایط محیطی موجود ناکافی باشد، بسیاری از گیاهان سرعت رشدشان را با میزان ذخیرة قابل استفادة عنصر بدون بروز علایم واضح کمبود، تنظیم می‌کنند.

سیستم‌های کشاورزی که در آنها گیاهانی با رشد سریع تحت شرایط کم تنش انتخاب می‌شوند، با سیستم‌های طبیعی اختلاف دارند. این سرعت رشد زیاد یعنی اینکه گیاه تقاضای زیادی برای عناصر دارد که در صورت برطرف نشدن، بروز زیاد علایم کمبود را در پی خواهد داشت، مگر اینکه کودهای تکمیلی به کار برده شوند. این وضعیت غیر عادی نیست که ما گیاهانی زراعی بیابیم که علایم شدیدی از تنش غذایی را نشان می‌دهند، در حالی که گیاهان محلی در همان شرایط، بدون علایم یا با کمترین علایم کمبود، رشد می‌کنند.

در سیستم‌های کشاورزی، علایم کمبود مزمن بیشتر در گیاهان کود داده نشده یا محدود شده از نظر کود دهی رخ می‌دهد. علایم کمبود غذایی بحرانی، اغلب هنگامی اتفاق می‌افتد که محصولات جدیدی با تقاضای غذایی بالا معرفی می‌شوند یا اراضی با حاصلخیزی کم، تحت کشت و کار برای تولید گیاهانی با سرعت رشد نسبتاً زیاد، قرار می‌گیرند.



یکنواختی وضعیت مادة غذایی

تمام بافت‌های گیاه در طول زمان تنش، در وضعیت تغذیه‌ای یکسانی قرار ندارند. برگ‌های روی یک گیاه که در معرض شرایط محیطی متفاوتی ( از قبیل نور ) قرار دارند، یا آنهایی که سن متفاوتی دارند، ممکن است اختلافات قابل توجهی در وضعیت غذایی داشته باشند. عناصر معدنی برای بیشتر قسمت‌های گیاه، توسط ریشه‌ها به دست آمده و در سرتاسر گیاه جابجا می‌شوند. فاصلة هر قسمت از گیاه تا ریشه، قابلیت در دسترس بودن مواد غذایی بویژه در عناصر کم حرکت را تحت تأثیر قرار خواهد داد. در گیاهان بهبود یافته از کمبود غذایی، ابتدا ریشه و بافت‌های هدایت کنندة مواد غذایی، ترمیم می‌شوند. برای مثال، در وضعیت بهبود کمبود Fe ، می‌توان مشاهده کرد که رگبرگ‌ها دوباره سبز شده‌اند در حالی که بافت‌های بین رگبرگی، همچنان کلروتیک و دارای نشانه‌های کمبود Fe هستند. به منظور رشد بهینه و سریع، همة بافت‌های گیاه باید یک وضعیت مطلوب غذایی داشته باشند. اگرچه یک گیاه ممکن است از نظر چند عنصر با کمبود رو به رو باشد، فقط یکی از آن عناصر در زمانِ واحد، موجب محدود کردن رشد خواهد شد. هر چند اگر آن عنصر محدود کننده به کار برده شود، باعث افزایش رشد می‌گردد، این افزایش در رشد یعنی اینکه گیاه عناصر دیگر را طلب خواهد کرد و عنصر بعدی که در سطح پائینی قرار دارد، به عنوان عنصر محدود کننده، در خواهد آمد.



ابزارهای تشخیص دیگر

با اینکه علایم تشخیص دیداری، یکی از با ارزش‌ترین ابزارها برای ارزیابی سریع وضعیت مواد غذایی در گیاه هستند، آنها تنها یکی از ابزارهای قابل استفاده می‌باشند. ابزارهای عمدة دیگر عبارتند از: مطالعات میکروسکوپیک، تجزیة طیفی و تجزیة بافت و خاک. همگی این روش‌ها دارای دقت، سرعت و توانایی زیادی برای پیشگویی وضعیت آیندة مواد غذایی هستند. به خاطر اثر متقابل نزدیک بین رشد گیاه و محیط، همة پیشگویی‌ها دربارة آیندة وضعیت تغذیه‌ای، باید فرضیاتی در مورد اینکه محیط در طول زمان چگونه تغییر خواهد کرد، داشته باشند.

فایدة اصلی علایم تشخیص دیداری این است که آنها به سهولت به دست آمده و ارزیابی سریعی از وضعیت مواد غذایی را میسّر می‌سازند. اشکال عمدة آنها این است که علایم دیداری، تا هنگامی که اثرات سوء زیادی روی عملکرد، رشد و نمو بوجود نیاید، ظهور نمی‌کنند.

تجزیة بافت، مختص مواد غذایی است امّا نسبتاً کم؛ بافت‌ها باید نمونه گیری شده، آزمایش و تجزیه شوند و دربارة وضعیت غذایی، تخمین زده شود. یک تجزیه از عناصر معدنی مشتمل است بر بافت‌های گیاهی انتخاب شده و مقایسة آنها با سطوح مقادیر بحرانی (که برای اغلب گیاهان زراعی در دسترس است) می‌تواند برای ارزیابی وضعیت مواد غذایی گیاه در زمان نمونه گیری با درجة اطمینان نسبتاً بالایی مورد استفاده قرار گرفته و این وضعیت را تا هنگام برداشت محصول، پیش‌بینی نماید.

تجزیة بافت، شبیه تجزیة بافت است با این تفاوت که اینجا به جای ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه، قدرت پتانسیل خاک در این زمینه سنجیده می‌شود.

تجزیة گیاه، اطلاعاتی در مورد آنچه گیاه نیاز دارد تهیه می‌کند در حالی که تجزیة خاک، اطلاعاتی در مورد وضعیت ذخیرة مواد غذایی در خاک به دست می‌دهد.

تجزیة طیفی از وضعیت تغذیه، هنوز در ابتدای راه است و به زودی در فهرست منابع جهانی مطالعات تخصصی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

مطالعات میکروسکوپیک بیشتر در مورد جنبه‌های فیزیولوژیکی تنش غذایی روی تمام گیاهان یا گیاهان زراعی پایه، اهمیت دارند، تا ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه.



شرح علایم

یافتن یک برگ یا حتی یک گیاه که تمام علایم مشخصة یک نوع کمبود را در خود داشته باشد، امری غیر معمول است. دانستن اینکه تک تک علایم چگونه به نظر می‌رسند، بسیار خوشایند است امّا این امکان وجود ندارد چرا که علایم به صورت ترکیبی با همدیگر در گیاه اتفاق می‌افتند.

بسیاری از عبارات اشاره شده در ذیل در تشریح علایم کمبود، معقولانه و بدیهی به نظر می‌رسند؛ هر چند تعدادی از آنها به معنی واقعی کمبود مواد غذایی در مزرعه به شمار می‌روند. برای مثال، اصطلاح کلروتیک که یک اصطلاح عمومی برای زرد شدن برگ‌ها به خاطر از دست دادن کلروفیل است، نمی‌تواند بدون توصیفات اضافی به کار رود، زیرا اگر کلروز سرتاسری باشد، نشانة کمبود نیتروژن، کلروز بین وریدی به خاطر کمبود آهن یا کلروز حاشیه‌ای به دلیل کمبود کلسیم می‌باشد. اصطلاح دیگری که بارها در تشریح علایم کمبود مواد غذایی به کار می‌رود، نکروتیک است که اصطلاحی عمومی برای بافت‌های قهوه‌ای شده و مرده است. این علامت همچنین می‌تواند با فرم‌های متنوعی ظهور کرده و به عنوان وضعیتی در علایم نکروتیک به شمار رود.

علایم کمبود مواد غذایی برای بسیاری از گیاهان، مشابه است، اما به دلیل تنوّع یافتن زیاد گیاهان و محیط اطرافشان، ناچار به بیان محدوده‌ای جهت علایم هستیم. به خاطر داشتن رگبرگ‌های موازی، علف‌ها و دیگر تک لپه‌ای‌ها، کلروز را به صورت سری خط‌های نواری نشان می‌دهند در صورتی که کلروز در دولپه‌ای‌ها، مشبک و بین رگبرگ‌ها به وقوع می‌پیوندد. اختلاف مهم دیگر اینکه نکروز یا کلروز حاشیه‌ای که در دولپه‌ای‌ها یافت می‌شود، در تک‌لپه‌ای‌ها، اغلب با عنوان سوختگی لبة برگ از آن نام برده می‌شود.



منیزیم

برگ‌های دارای کمبود Mg، کلروز پیش رونده‌ای بین رگبرگ‌ها، همراه با توسعة نکروز در بافت‌های به شدت کلروز شده، نشان می‌دهند. در این شکل پیشرفته، کمبود منیزیم ممکن است ظاهراً به کمبود پتاسیم شباهت داشته باشد. در کمبود منیزیم، علایم معمولاً با مناطق کلروتیک به صورت خال مانند در بافت‌های بین رگبرگ‌ها ظهور می‌یابند. بافت لامینای بین رگبرگ، بیش از دیگر بافت‌های برگ منبسط شده، یک سطح برجستة چروک شده تولید می‌کند که در نوک برجستگی‌ها از حالت کلروتیک به سمت نکروتیک شدن بافت پیش می‌رود. در برخی از گیاهان مانند براسیکا ( خانوادة خردل که مشتمل است بر سبزیجاتی از قبیل کلم بروکلی، بروسل اسپروت، کلم، گل کلم، کلارد، کلم پیچ، کلم قمری، خردل، کلزا، راتاباگا ( نوعی کلم ) و شلغم ) رنگ‌های نارنجی، زرد و ارغوانی نیز ممکن است ظهور کنند.



منگنز

این برگ‌ها یک کلروز کوچک بین رگبرگی تحت شرایط محدودیت کاربرد Mn از خود نشان می‌دهند. مراحل اولیة کلروز که تسط کمبود منگنز ایجاد می‌شود، تا حدّی شبیه به کمبود آهن است. این علایم از یک کلروز خفیف در برگ‌های جوان و مشبک شدن رگبرگ‌ها در برگ‌های بالغ، مخصوصاً هنگامی که زیر نور قرار دارند، شروع می‌شود. همچنانکه تنش افزایش می‌یابد، برگ‌ها به رنگ فلز مانند خاکستریِ تابنده‌ای در آمده و لکه‌های تیره و مناطق نکروتیک در امتداد رگبرگ‌ها پیدا می‌شوند. همچنین یک درخشندگی ( جلوة ) مایل به ارغوانی ممکن است در سطح بالایی برگ‌ها ظاهر شود.

غلاتی از قبیل یولاف، گندم و جو، به کمبود منگنز به شدت حساس هستند. آنها کلروز خفیفی همراه با لکه‌های خاکستری که کشیده شده و به هم می‌پیوندند، نشان داده و سرانجام پژمردگی کامل برگ و مرگ آن فرا می‌رسد.



مولیبدن

این برگ‌ها بعضی لکه‌های خال مانند همراه با کلروز بین رگبرگی نشان می‌دهند. یک علامت ابتدایی برای کمبود مولیبدن، کلروز سرتاسری عمومی است که شبیه به علامت کمبود نیتروژن است با این تفاوت که بدون رنگ مایل به قرمز در سطح پائینی برگ‌ها می‌باشد. این امر از نتایج تقاضا برای مولیبدن در احیاء نیترات، که به کاهیده شدن اولیه در اسیمیلاسیون به وسیلة گیاه نیاز دارد، می‌باشد. بنابراین علایم اولیه کمبود مولیبدن در حقیقت ناشی از کمبود نیتروژن هستند هر چند مولیبدن مأموریت متابولیکی دیگری در گیاه دارد و از این رو علایم کمبود آن حتی هنگامی که نیتروژن احیاء شده در دسترس است، وجود دارد. در مورد گل کلم، لامینای (لایة نازک پهنک) برگ‌های جدید، خم شده و به صورت دم شلاقی به نظر می‌رسد. در بسیاری از گیاهان، امکان ظهور بادکش در برگ‌های بالایی و لکه‌های خال دار در مناطق کلروز شده، تحت شرایط وخیم کمبود، وجود دارد. در غلظت‌های بالا، مولیبدن علامت سمّیت مشخصی دارد و آن رنگ روشن به صورت پرتقالی درخشان می‌باشد.



نیتروژن

علایم نکروتیک نشان داده شده توسط این برگ‌ها، در نتیجة کمبود نیتروژن است. همچنین یک رنگ قرمز روشن به صورت پراکنده ممکن است روی رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها دیده شود. تحت شرایط کمبود نیتروژن، برگ‌های بالغ پیرتر به تدریج از حالت سبز طبیعی تغییر کرده و به صورت سبز رنگ پریده در می‌آیند. همچنانکه کمبود پیشرفت می‌کند، این برگ‌های پیر به طور یکنواخت زرد می‌شوند (کلروتیک). در شرایط حاد کمبود، برگ‌ها به رنگ سفید مایل به زرد در می‌آیند. برگ‌های جوان در بالای گیاه، به رنگ سبز رنگ پریده و در اندازه‌های کوچک باقی می‌مانند.

در گیاهان اسپیندلی (دوک وار) پنجه زنی به علت کمبود نیتروژن کاهش می‌یابد. زرد شدن در کمبود نیتروژن، یکنواخت و در سرتاسر برگ همچنین رگبرگ دیده می‌شود. اگر چه در برخی موارد، نکروز بین رگبرگی به جای کلروز معمولی، در بسیاری از گیاهان دیده می‌شود. در برخی گیاهان، سطح پائینی برگ‌ها و / یا دمبرگ‌ها و رگبرگ‌ها، به صورت مایل به قرمز یا رنگ پریده در می‌آید. در برخی گیاهان، این رنگ‌ها می‌توانند کاملاً روشن باشند. همچنانکه کمبود به پیشرفت خود ادامه می‌دهد، برگ‌های پیرتر به سمت پلاسیده شدن در اثر تنش خفیف آبی پیش رفته و سریعتر از حالت معمولی پیر می‌شوند. بهبود یافتن گیاهان در اثر کاربرد نیتروژن، بلافاصله (ظرف چند روز) و تماشایی خواهد بود.



فسفر

برگ‌های دچار کمبود فسفر برخی نقاط نکروتیک نشان می‌دهند. به عنوان یک اصل کلی، علایم کمبود فسفر، خیلی واضح نیستند و بنابراین تشخیص آن مشکل است. یک علامت دیداری مهم، کوتولگی و کوتاه ماندن گیاهان است. گیاهان دچار کمبود فسفر نسبت به سایر گیاهان در شرایط مشابه اما بدون کمبود فسفر، سرعت رشد بسیار کمتری دارند. گیاهان دچار کمبود فسفر، اغلب با گیاهان جوان اشتباه گرفته می‌شوند. برخی گونه‌ها از قبیل گوجه فرنگی، کاهو، ذرت و خانوادة کلم، ساقه، دمبرگ و سطح زیرین برگ‌ها ارغوانی رنگ می‌شوند. همچنین در شرایط حاد کمبود فسفر، درخشندگی آبی ـ خاکستری در برگ‌ها پیدا می‌شود. در برگ‌های پیرتر تحت شرایط حاد کمبود، ممکن است رگبرگ‌ها به صورت مشبک مانند قهوه‌ای رنگ پریده به چشم بخورند.



گوگرد

این برگ‌ها یک کلروز سرتاسری نشان می‌دهند در حالی که هنوز به رنگ سبز باقی مانده‌اند. رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها، رنگی مایل به قرمز روشن نشان می‌دهند.علایم دیداری کمبود گوگرد، بسیار شبیه به کلروز پیدا شده در اثر کمبود نیتروژن هستند. با این وجود در کمبود گوگرد، زرد شدن به صورت یکنواخت در سرتاسر گیاه حتی در برگ‌های جوان وجود دارد. رنگ مایل به قرمز، اغلب در سطح پائینی برگ‌ها و دمبرگ‌ها به صورت مایل به صورتی در آمده و نسبت به کمبود نیتروژن، کمتر روشن و واضح است. در کمبودهای پیشرفتة گوگرد، آسیب به صورت قهوه‌ای رنگ شده و / یا لکه‌های نکروتیک شده، دمبرگ‌ها و برگ‌ها اغلب عمودی شده و پیچ خورده و شکننده می‌شود.



روی

این برگ‌ها یک مورد نکروز پیشرفتة بین رگبرگی نشان می‌دهند. در مراحل اولیة کمبود روی، برگ‌های جوان‌تر زرد شده و سطح بالایی برگ‌های بالغ، به صورت سوراخ سوراخ در می‌آید. همچنین مخروطی شکل شدن رایج است. همچنانکه کمبود پیشرفت می‌کند، این علایم به صورت نکروز بین رگبرگی شدیدی ظاهر می‌شود اما رگبرگ اصلی مانند مواقع ترمیم کمبود آهن، سبز باقی می‌ماند.

در بسیاری از گیاهان به ویژه درختان، برگ‌ها خیلی کوچک شده، میانگره‌ها کوتاه و شبیه به حالت روزت به نظر می‌رسند.



بُر

برگ‌های دچار کمبود بر یک کلروز عمومی خفیف نشان می‌دهند. تحمّل گیاهان به تغییرات زیاد بر، به اندازه‌ای است که غلظت‌های مورد نیزا برای رشد یاه تا غلظت‌های سمّی آن برای گیاهان حساس به بر، اختلاف اندکی دارند. بر به طور ناچیز در فلوئم بسیاری از گیاهان جا به جا می‌شود، به استثنای گیاهانی که از ترکیبات قندی مانند سوربیتول استفاده می‌کنند. در تحقیقاتی تازه، حرکت بُر در گیاهان تنباکو که برای سنتز سوربیتول تحت نظر گرفته شده بودند، افزایش یافته بود و کمبود بر را در خاک بهتر تحمّل می‌کردند.

در گیاهان با انتقال کم بر، کمبود بر، باعث نکروز بافت‌های مریستمی در مناطق در حال رشد گردیده که منجر به کاهش غالبیت انتهایی شده و نمو یاه به صورت روزت باقی می‌ماند. این علایم کمبود، شبیه به علایم کمبود کلسیم می‌باشند. در گیاهانی که بر به آسانی در فلوئم منتقل می‌شود، علایم کمبود مانند کمبودهای نیتروژن و پتاسیم در بافت‌های بالغ متمرکز می‌شوند. هم مغز و هم اپیدرم ساقه‌ها ممکن است تحت تأثیر قرار گرفته که اغلب باعث پوک شدن یا زبر شدن ساقه‌ها همراه با نقاط نکروتیک روی میوه می‌شود. پهنک برگ پیچ خورده، تیره شده و اغب همراه با ترشح مواد شیرة گیاهی از آن می‌باشد. برگ‌ها فوق العاده شکننده شده و به آسانی می‌شکنند. همچنین برگ‌های جوان اغلب حتی تحت شرایط مطلوب از نظر تهیة آب، پلاسیده می‌شوند زیرا نقاط قطع شده به خاطر کمبود بر، باعث عدم انتقال آب می‌گردد.



کلسیم

در پایة برگ‌های دچار کمبود کلسیم نکروز نشان داده می‌شود. قابلیت تحرک بسیار کم کلسیم، عمده‌ترین فاکتوری است که برای بیان علایم کمبود کلسیم در گیاه به کار می‌رود. علایم کلاسیم کمبود کلسیم ممکن است شامل پوسیدن میوه‌های انتهایی گوجه فرنگی (سوختن میوه‌های بخش انتهایی گوجه فرنگی)، سوختگی لبة برگ کاهو، قلب سیاه کرفس و مرگ مناطق رشد در بسیاری از گیاهان است. همة این علایم، بافت‌های مردة نکروتیک نرمی را نشان می‌دهند که به سرعت به سمت مناطق رشد پیش می‌رود که این امر بیشتر به جابجایی کم کلسیم در بافت‌ها مربوط است تا ذخیرة کم آن در محیط خارج. گیاهانی که رشد آهسته‌تری دارند و دچار کمبود ذخیرة کلسیم هستند، ممکن است دوباره مقدار مشخصی از کلسیم را از برگ‌های پیرتر برای برقراری رشد جابجا کنند و در آنها فقط کلروز حاشیه‌ای برگ‌ها دیده شود. سرانجام این نتایج در حاشیة برگ‌ها بیشتر از نقاط دیگر برگ‌ها به وقوع می‌پیوندد و باعث تغییر شکل برگ به صورت فنجانی رو به پائین می‌شود. این علامت تا نقاط اتصال برگ به دمبرگ گسترش می‌یابد اما برگ‌ها نمی‌افتند بلکه فقط لکه‌های بافت نکروتیک شده در نوک دمبرگ ایجاد می‌شود. گیاهان تحت کمبود کلسیم مزمن، تحمل بیشتری به پژمردگی نسبت به گیاهان استرس ندیده دارند.



کلرید

این برگ‌ها شکل غیر طبیعی همراه با کلروز بین رگبرگی واضح دارند. گیاهان به غلظت نسبتاً زیادی از کلر در بافت‌هایشان نیاز دارند. کلر در خاک بسیار فراوان بوده و در اراضی شور، تمرکز آن بالاست اما در اراضی با آبشویی بالا، ممکن است کم باشد. عادی‌ترین علایم کمبود کلر، کلروز و پژمردگی برگ‌های جوان است. کلروز در سطح صاف فرو رفتگی‌ها در مناطق بین رگبرگی پهنک برگ اتفاق می‌افتد. در موارد پیشرفته، اغلب یک حالت برنزه شده در طرف بالایی برگ‌های بالغ پدیدار می‌شود. گیاهان معمولاً به کلر مقاوم می‌باشند اما برخی گونه‌ها مانند آووکادو، میوه‌های هسته دار و انگورها به کلر حساس بوده و ممکن است علایم سمّیت را حتی در غلظت‌های کم کلروز در خاک از خود نشان دهند.



مس

برگ‌های دچار کمبود مس پیچیده شده و دمبرگ آنها به سمت پائین خم می‌شود. کمبود مس می‌تواند با کلروز خفیف سرتاسری همراه با فقدان فشار تورگور همیشگی در برگ‌های جوان، بیان شود. برگ‌های به تازگی بالغ شده، مشبک، رگبرگ‌های سبز همراه با مناطق سفید شده تا خاکستری مایل به سفید از خود نشان می‌دهند. برخی برگ‌ها، نقاط تُو خالی کلروتیکی نشان داده و تمایل به خمیدن به سمت پائین دارند. فرم رشدی درختان تحت شرایط کمبود مزمن مس، به صورت روزت می‌باشد. برگ‌ها کوچک و کلروتیک همراه با لکه‌های نکروتیک می‌باشند.



آهن

برگ‌های دچار کمبود آهن کلروز شدیدی در پایة برگ‌ها همراه با شبکة سبز رنگ نشان می‌دهند. عمده‌ترین علامت کمبود آهن، شروع کلروز بین رگبرگی از سمت خارج جوان ترین برگ‌هاست که به سمت داخل پیش می‌رود و در پایان، تمام سطح برگ سفید می‌شود. در مناطق سفید شده اغلب نقاط نکروتیک پدیدار می‌شود. تا وقتی که برگ‌ها هنوز کاملاً سفید نشده‌اند، در صورت کاربرد دوبارة آهن، ترمیم می‌یابند.

در فاز ترمیم، رگبرگ‌ها اولین قسمتی هستند که رنگ سبز روشن خود را به دست می‌آورند. این وضعیت ترمیمی که در مورد کمبود آهن پیش می‌آید، شاید قابل تشخیص‌ترین علامت در بین علایم کلاسیک مواد غذایی باشد. چون آهن قابلیت تحرک کمی دارد، علایم کمبود آن ابتدا در جوان‌‌ترین برگ‌ها ظاهر می‌شود. کمبود آهن، با آهک و شرایط بی هوازی خاک در ارتباط است و این وضعیت اغلب به وسیلة زیادی فلزات سنگین به وجود می‌آید.



پتاسیم

بعضی از این برگ‌ها نکروز حاشیه‌ای نشان می‌دهند (سوختگی نوک برگ). در شرایط پیشرفتة کمبود، نکروز در فضاهای بین رگبرگی رگبرگ اصلی همراه با کلروز بین رگبرگی ایجاد می‌گردد. اینها مشخص‌ترین علایم د ر تشخیص کمبود K هستند.

شروع کمبود پتاسیم معمولاً به وسیلة کلروز حاشیه‌ای به سمت تاول‌های قهوه‌ای و سبز چرمی خشک بر روی برگ‌های تازه بالغ شده، شرح داده می‌شود. این وضعیت به وسیلة افزایش داغدیدگی بین رگبرگ‌ها و / یا پیشرفت نکروز از لبة برگ به رگبرگ در هنگام افزایش تنش، دنبال می‌شود. در مراحل پیشرفتة کمبود، بیشتر منطقة بین رگبرگی نکروتیک شده، رگبرگ‌ها سبز باقی می‌ماند و برگ‌ها پیچیده و دندانه دار می‌شوند. در برخی گیاهان از قبیل حبوبات و سیب زمینی، علایم اولیة کمبود، نقاط سفید یا خالدار شدن پهنک برگ می‌باشند. در مقایسه با کمبود نیتروژن، کمبود پتاسیم بازگشت ناپذیرتر است حتی اگر به گیاهان پتاسیم بدهیم. چون پتاسیم در گیاه بسیار متحرک است، در کمبودهای شدید، علایم فقط روی برگ‌های جوان ظهور می‌یابند. کمبود پتاسیم ممکن است در صورت وجود سدیم، بسیار کم جلوه کند به طوری که با افزودن سدیم، گیاهان دچار کمبود پتاسیم، بسیار شاداب‌تر از گیاهان بدون کمبود ‌شوند. در بعضی گیاهان، بیش از 90 درصد نیاز پتاسیم می‌تواند به وسیلة سدیم جبران شود بدون اینکه هیچ گونه کاهشی در رشد پدید آید.

کمبود آهن در گیاهان

مروزه توجه کشاورزان و متخصصین علوم کشاورزی به اهمیت و نقش عناصر کم مصرف روز به روز بیشتر می شود . علت اصلی این توجه پیدایش مسایل جدیدی است که در نتیجه برداشت روز افزون از این عناصر و عدم برگشت آنها به خاک می باشد. میزان برداشت عناصر غذایی به خصوص عناصر کم مصرف به علت برداشت بیشتر و افزونتر از خاک که در نتیجه کاشت ارقام اصلاح شده ، مصرف کودهای شیمیایی و مدیریت بهتر حاصل شده بسیار زیاد بوده و با پیشرفت بیشتر در امور مختلف مرتبط با کشاورزی ، روند از دست دادن عناصر کم مصرف خاک بیشتر خواهد شد .
گیاهان پر بازده ، دارای معایبی نیز می باشند از جمله آن دسته از گیاهان نسبت به شرایط خاک حساسیت نشان داده ، احتیاج به مواد غذایی فراوان دارند و خود قادر به جذب آنها از خاک های متوسط نیستند . این گیاهان معمولا در مقابل کمبودها حساس بوده و بیشتر از گیاهان بومی به کمبود عناصر کم مصرف دچار می شوند .
کمبود آهن که منشا بروز رنگ پریدگی خاصی به اسم زردی می شود در بیشتر خاک های کشور و در مورد گیاهان متعددی قابل مشاهده است . خسارت آن در درختان میوه نواحی خشک و گیاهان زینتی قابل توجه می باشد . مرکبات شمال و جنوب و تا حدی پنبه نیز از کمبود آهن صدمه می بینند . پراکندگی کمبود آهن با پراکندگی درختان میوه تطبیق می کند . خراسان ، اصفهان ، کرج و آذربایجان مراکز شدت کمبود آهن می باشند . قابلیت جذب آهن در خاک ها تحت تاثیر عواملی از قبیل عدم تهویه کافی و نبود مواد آلی کافی به شدت کاهش می یابد و در این شرایط کمبود آهن ظاهر می شود . در مقابل ، تهویه خاک ، افزایش کودهای آلی و سبز و مصرف کودهای آهن دار باعث افزایش محلولیت آهن خاک می شوند . حساسیت گیاهان به کمبود آهن متفاوت است و حتی در بین یک گونه ، واریته های مختلف عکس العمل متفاوتی دارند .
علامت اصلی کمبود آهن زردی یا کلروز است . این زردی معمولا در برگ های جوان دیده می شود و از آنجا تمام برگ های درخت به این حالت در می آیند . رنگ پریدگی معمولا میان رگبرگ ها بوده و خود رگبرگ ها سبز باقی می مانند و رگبرگ ها به صورت شبکه سبزی درزمینه زرد ظاهر می شوند. در بعضی انواع مانند گلابی برگ ها اصولا سفید رنگ می شوند و رگبرگ ها نیز از زردی ناشی از کمبود آهن در امان نخواهند بود .
قدم اول در زمینه کمبود آهن پیشگیری از بروز این کمبود است . برای پیشگیری از بروز کمبود آهن باید شرایط محلولیت و قابلیت جذب بیشتر آهن را از طریق زیر برطرف نمود :
عدم مصرف آب های سنگین
افزایش مواد آلی و کود سبز به خاک، زدن شخم کافی وتهویه بموقع خاک
انتخاب پایه و پیوندک مناسب و مقاوم به کمبود آهن
در گلکاری ، پیشگیری از کمبود آهن ، کاشت گیاهان در خاک های اسیدی و مصرف کلات های آهن از ابتدای تهیه گلدان است .

فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی

عناصر پایه ای مورد نیاز برای رشد گیاه:
عناصر پایه ای معدنی مناسب برای رشد گیاه عبارتند از: نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، برم، کلر، آهن، منگنز، روی، مس، مولیبدن و نیکل.
علاوه بر عوامل پایه ای معدنی، عناصر سودمند (غیر الزامی) نیز در رشد گیاه نقش دارند. عناصری که میزان رشد گیاه را در بسیاری از گونه های گیاهی افزایش می دهند ولی برای کامل شدن چرخه ی حیاتی گیاه ضروری نیستند. چند عنصر سودمند شناخته شده برای رشد گیاهان عبارتند از: سیلیکون، سدیم، کبالت و سلنیوم.
سایر عناصری که به نظز می رسد چه به صورت الزامی و چه غیر الزامی برای گیاه مفید باشند شامل کروم، وانادیم و تیتانیم هستند که شواهد مستدلی مبنی بر استفاده ی گیاه از آنها وجود دارد. گروه دیگ عناصر مورد استفاده ی گیاهان را عناصر الزامی غیر معدنی تشکیل می دهند. عناصری مانند گاز یا آب که عبارتند از هیدروژن، اکسیژن و کربن.
عناصر به دست آمده از تجزیه ی گیاهان ممکن است از حد عناصر ضروری و و الزامی برای رشد آنها فراتر رود و شامل همه ی عناصری شود که گیاه برای رشد خود به آنها نیاز دارد. این عناصر ممکن است از گونه ای به گونه ی دیگر مقادیر متفاوتی داشته باشد.
بین عناصر مورد نیاز گیاهان مرزبندی هایی وجود دارد که آن عناصر را به دو دسته تقسیم می کند، دسته ی اول عناصری که به مقدار زیاد مورد استفاده ی گیاه هستند و به آنها Macronutrients گفته می شود و دسته ی دوم Micronutrient ها هستند. البته این تقسیم بندی بدان معنا نیست که عناصر دسته ی اول برای رشد گیاه مهمتر از دسته ی دوم هستند. بلکه فقط این دو دسته عنصر را از نظر کیفیت مشخص می سازد.
Macronutrient ها عبارتند از: نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، فسفر، گوگرد.
Micronutrient ها عبارتند از: کلر، آهن، برم، منگنز، روی، مس، مولیبدن، نیکل.
عناصر مورد نیاز گیاهان از خاک، آب و هوا تأمین می شود که در این بیان خاک از اهمیت بیشتری برخوردار است و از اینجا اهمیت پرداخت خاک و نحوه ی صحیح کود دادن نیز روشن می شود. نوعی از کودها کود کامپوست Compost است که مجموعه ای از گیاخاک و لایه های مواد آلی پوسیده می باشد. این کود اگر با نسبتهای صحیح درست شود به رشد گیاه کمک فراوانی می کند.

به طور کلی کود کامپوست کاربردهای زیر را دارد:

1- جلوگیری از آلودگی و نیز بهبود کیفیت زیستی گیاهان؛
2- کنترل بیماریهای حیوانات و گیاهان؛
3- مرتع داری؛
4- کوددهی خاکها؛
5- احیای جنگلها و زمینهای مرطوب؛
7- احیا و گسترش زیستگاه های طبیعی.

تأثیرات کود کامپوست بر رشد گیاهان:

بعضی از گیاهان مانند اوکالیپتوس در برگهای خود عناصر شیمیایی خاصی دارند که بر رشد سایر گیاهان در آن محدوده اثر منفی می گذارد. سؤالی که وجود دارد این است که آیا این ترکیبات با دادن کود کامپوست به گیاه، شکسته شده و خاصیت خود را از دست می دهند یا خیر؟
آبی که بعد از عبور از کود کامپوست به طبقات زیرین خاک می رسد (در اصطلاح «چای کامپوست») برای گیاهان مفید است.
در کشور چین کشاورزان چاله هایی به موازات هم حفر می کنند و درون آنها را با زباله های ارگانیک و پیله های غیر قابل استفاده کرم ابریشم پر می کنند. سویاهایی که در این زمینها پرورش می نمایند بسیار پر محصول هستند.

فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی دانشی است که وظیفه‌اش بررسی عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف‌الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.
کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.

از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.



موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.
تغذیه و جذب در گیاهان
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.

احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.
• به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.
• به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل
• به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم
• به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.
احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.
بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .

فتوسنتز
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.


بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:
مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .
تنفس
تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.
مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .
رشد و نمو گیاهی
رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.
مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .
ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.
در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.


چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک
چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.
دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.
چشم انداز
طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.
تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد.